Cơ chế kiểm soát tuyến trùng của vi khuẩn vùng rễ kích thích sinh trưởng thực vật

Phạm Khánh Huyền, Trần Thị Đào, Nguyễn Văn Giang

TÓM TẮT

Tuyến trùng là một trong những tác nhân gây hại nghiêm trọng với cây trồng. Kiểm soát tuyến trùng bằng trừ sâu thuốc hoá học là một chiến lược hiệu quả, nhưng việc sử dụng thuốc trừ sâu tổng hợp không đúng thuốc, không đúng liều lượng, không đúng thời gian đã gây ra những ảnh hưởng bất lợi tới hệ động, thực vật và các loài thiên địch. Do sức ép bảo vệ môi trường và sản xuất bền vững, việc sử dụng các tác nhân sinh học để quản lý tuyến trùng là biện pháp được cộng đồng người nông dân đón nhận. Thuốc trừ sâu sinh học thân thiện với môi trường được sản xuất trên cơ sở các chủng vi khuẩn vùng rễ kích thíchsinh trưởng thực vật (Plant growth promoting rhizobacteria – PGPR) đã góp phần kiểm soát hiệu quả tuyến trùng ký sinh thực vật. Hơn nữa, các chủng PGPR có thể tăng cường sự phát triển của cây thông qua việc sản xuất các chất kích thích sinh trưởng thực vật khác nhau. Bài tóm tắt này tập trung thảo luận về các chiến lược kiểm soát sinh học tuyến trùng nhờ PGPR.

Từ khóa: Tuyến trùng, Vi khuẩn vùng rễ kích thích sinh trưởng thực vật (PGPR), Thuốc trừ sâu sinh học, Kiểm soát sinh học.

1. Giới thiệu

Tuyến trùng tấn công phần rễ của cây và gây mất năng suất nghiêm trọng. Bệnh tuyến trùng ước tính làm giảm tới 12,3% sản lượng nông nghiệp trên toàn thế giới (Singh et al., 2015). Các loài tuyến trùng như tuyến trùng gây nốt sưng rễ (Meloidogyne sp.), tuyến trùng nang. (Heterodera và Globodera sp) và tuyến trùng gây vết thương (Pratylenchus sp.) được coi là những loài quan trọng nhất về phương diện kinh tế do mức độ gây hại và lây nhiễm, phạm vi ký chủ rộng.

Nhiều hóa chất hoá học diệt tuyến trùng (nematicide) đã được tổng hợp, ví dụ các fumigant, organophosphate và carbamate. Các hóa chất diệt tuyến trùngđã làm tăng tiềm lựcnông nghiệp vàkinh tế. Mặt khác, việc sử dụng các hóa chất diệt tuyến trùng dẫn đến những rủi ro môi trường nghiêm trọng và ảnh hưởng tới sức khỏe con người (Aktar et al., 2009). Một số hóa chất diệt tuyến trùng đã bắt đầu được ngừng sử dụng do tính nguy hiểm của nó đối với các sinh vật không là phải mục tiêu cần tiêu diệt, các vấn đề sức khỏe cộng đồng và bảo vệ môi trường (Schneider et al., 2003). Do đó, việc tìm kiếm các loại thuốc thân thiện với môi trường nhưng hiệu quả trong kiểm soát tuyến trùng đang được khuyến khích. Trong số các loại thuốc trừ sâu sinh học, các chủng PGPR có thể hoạt động như một tác nhân diệt tuyến trùng cũng như thúc đẩy sinh trưởng thực vật hiệu quả, giúp thực vật phát triển và tăng năng suất. Các chủng PGPR sử dụng các axit amin, đường và các hợp chất hữu cơ được rễ cây tiết ra để sinh trưởng. Trong mối quan hệ tương hỗ, các chủng vi khuẩn vùng rễ đã sản xuất ra các chất kích thích sinh trưởng thực vật khác nhau và hoạt động kiểm soát sinh học để hỗ trợ cây chủ của chúng (Karthik et al., 2017).

2. Quản lý tuyến trùng

Nhiều biện pháp khác nhau được đẽ xuất để hạn chế thiệt hại do tuyến trùng gây nên, bao gồm luân canh, xen canh, cày sâu, các thuốc diệt tuyến trùng (nematicide), sử dụng giống kháng và kiểm soát sinh học. Tuy nhiên, do sự hình thành của các nang bảo vệ và một số cơ chế thích nghi sinh tồn, tuyến trùng có thể tồn tại trong đất mà không cần cây chủ, làm cho luân canh, xen canh cây trồng và cày sâu không mấy hiệu quả. Phương pháp sử dụng thuốc hóa học rất hiệu quả trong việc kiểm soát tuyến trùng nhưng cũng tồn tại những hạn chế như chi phí cao, các vấn đề môi trường và các mối nguy hại cho sức khỏe trong khi việc trồng liên tục các giống kháng bệnh trên cùng một mảnh đất dẫn đến mất tính kháng do phát triển các kiểu gây bệnh theo thời gian. Kiểm soát sinh học là cách có hiệu lực và hiệu quả nhất để chống lại stress tuyến trùng, cũng nhằm mục đích bảo vệ cây trồng an toàn hơn (Timper, 2014). Kiểm soát sinh học tuyến trùng được định nghĩa là "Giảm quần thể tuyến trùng nhờ hoạt động của các sinh vật sống ngoài cây ký chủ kháng tuyến trùng, xảy ra tự nhiên hoặc thông qua điều khiển môi trường hoặc bổ sung tác nhân đối kháng" (Tian et al., 2007). Mục đích chính của kiểm soát sinh học là làm giảm quần thể tuyến trùng gây hại bằng cách tăng các loài thiên địch tự nhiên trong đất. Hệ vi sinh vật trong vùng rễ đóng vai trò là cơ chế phòng vệ tuyến đầu chống lại nhiều mầm bệnh và có thể được khai thác như các tác nhân kiểm soát sinh học lý tưởng (Mendes et al., 2013 ). Sử dụng các sinh vật hữu ích giúp duy trì cân bằng sinh thái và không gây ô nhiễm môi trường. Sau khi đưa vào sử dungj, tác nhân sinh học vẫn có hiệu lực trong đất trong thời gian dài (Trudgill et al., 2000).

Nấm và vi khuẩn đối kháng có thể kiểm soát sinh học tuyến trùng. Nhiều loại nấm đối kháng tuyến trùng như nấm bẫy tuyến trùng, nấm ký sinh nội bào, nấm sinh độc tố, nấm rễ Arbuscular mycorrhiza và các dạng ký sinh trên con cái và trứng tuyến trùng (Tranier et al., 2014). Trong khi đó, các vi khuẩn đối kháng chủ yếu thuộc ba nhóm vi khuẩn biểu sinh (epiphyte), nội sinh (endophyte) và ký sinh nội bào (endoparasite). Vi khuẩn kiểm soát sinh học thông qua các cơ chế như ký sinh, cạnh tranh và kháng sinh (Abd-Elgawad và Kabeil, 2012).

3. Vi khuẩn vùng rễ thúc đẩy sinh trưởng thực vật (PGPR)

Vùng đất bao quanh “vùng rễ” cây, nơi chứa nhiều loài vi khuẩn, kích thích sự phát triển của cây bằng cách tạo ra các chất điều hòa sinh trưởng thực vật và tăng cường khả năng cung cấp dinh dưỡng bên cạnh việc tạo ra tính kháng giúp chống lại mầm bệnh từ đất. Những vi khuẩn này được nhóm lại là vùng rễ kích thích sinh trưởng thực vật (PGPR). PGPR là một nhóm vi khuẩn đất sống tự do đa dạng, xâm chiếm vùng rễ và góp phần kích thích sinh trưởng thực vật, từ đó làm tăng năng suất cây trồng nông nghiệp (Kumar et al., 2016). Các vi sinh vật đất đa dạng như Acinetobacter sp., Alcaligenes sp., Azospirillum sp., Agrobacterium sp., Arthrobacter sp., Azotobacter sp., Bacillus sp., Burkholderia sp., Bradyrhizobium sp., Cellulosimicrobium sp., Enterobacter sp., Erwinia sp., Frankia sp., Flavobacterium sp. , Klebsiella sp., Microbacterium sp., Proteus sp., Pseudomonas sp., Rhizobium sp., Serratia sp. và Xanthomonas sp. là thành phần cơ bản của hệ vi sinh vật vùng rễ (Teymouri et al., 2016). Trong số các chi vi khuẩn vùng rễ, các chủng thuộc chi Azospirillum , Pseudomonas và Bacillus được nghiên cứu nhiều nhất. Sự thành công trong việc ứng dụng các vi khuẩn vùng rễ cho các mục đích có lợi như kích thích thực vật phát triển, cải tạo môi trường ô nhiễm (phytoremediation) và kiểm soát sinh học phụ thuộc vào sự xâm chiếm vùng rễ của chúng. Các vi sinh vật vùng rễ có khả năng tăng cường sự phát triển của thực vật bằng cách sản xuất các chất tăng trưởng thực vật khác nhau thúc đẩy các chất và loại bỏ các mầm bệnh thực vật (phytopathogen) / tuyến trùng. PGPR là nhân tố tiềm năng trong việc giảm thiệt hại do tuyến trùng ký sinh thực vật gây ra. Cách thức tương tác đã được nghiên cứu rộng rãi để quản lý tuyến trùng ký sinh thực vật một cách hiệu quả (Tabatabaei và Saeedizadeh, 2017).

Pseudomonas sp. và Bacillus sp., thuộc nhóm vi khuẩn hiếu khí hình thành bào tử là những sinh vật đối kháng chủ yếu ở vùng rễ. Một số chủng Bacillus có thể ức chế tuyến trùng và thúc đẩy sự phát triển của cây. Bacillus sp. được báo cáo là trực tiếp đối kháng các loài tuyến trùng gây bệnh cây trồng như Meloidogyne, Heterodera và Rotylenchulus (Kokalis-Burelle et al., 2002). Các chủng Pseudomonas vùng rễ cũng thể hiện cơ chế gây bệnh chống lại tuyến trùng gây bệnh (Siddiqui et al, 2005). Các nghiên cứu đã được thực hiện để tìm hiểu các cơ chế liên quan đến việc giảm quần thể tuyến trùng trong quá trình tương tác giữa Pseudomonas và tuyến trùng thông qua việc sản xuất kháng sinh và cảm ứng tính kháng hệ thống (ISR) (Siddiqui và Shaukat, 2003). Một số vi khuẩn vùng rễ khác đối kháng với tuyến trùng ký sinh thực vật bao gồm các thành viên của chi Agrobacterium, Actinomycetes, Arthrobacter, Aureobacterium, Alcaligenes, Azotobacter, Azospirillum, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia, Bradyrhizobium, Chromobacterium, Clostridium, Clavibacter, Comamonas, Curtobacterium, Corynebacterium, Desulforibtio, Desifovibri, Enterobacter, Gluconobacter, Hydrogenophaga, Flavobacterium, Klebsiella, Phyllobacterium, Methylobacterium, Phingobacterium, Pseudomonas, Serratia, Rhizobium, Streptomyces, Stenotrotrophomonas, và Variovorax (Tian et al., 2007; Wani, 2015). Các chủng PGPR khi được sử dụng làm chế phẩm vi sinh vật đã cho thấy khả năng kích thích sinh trưởng thực vật cũng như tác dụng diệt khuẩn. Chúng có thể cũng hữu ích trong việc ức chế/ngăn chặn tuyến trùng. Do đó, PGPR đóng vai trò quan trọng trong việc phát triển hệ thống nông nghiệp bền vững và là một trong những yếu tố chính trong quản lý tuyến trùng tổng hợp (Abd-Elgawad và Kabeil, 2012).

4. Cơ chế ức chế tuyến trùng của PGPR

Các vi khuẩn vùng rễ thể hiện các phương thức hoạt động khác nhau trong vùng rễ để ức chế tuyến trùng ký sinh thực vật. Cơ chế ức chế tuyến trùng có thể được phân thành hai loại: a/ đối kháng trực tiếp bằng cách sản xuất các enzyme, các độc tố và các sản phẩm trao đổi chất khác; b/ ảnh hưởng gián tiếp bằng cách điều hòa hành vi tuyến trùng, thay đổi các chất tiết của rễ và cảm ứng tổng hợp các chất ức chế bởi cây chủ tác động đến sự nhận biết cây chủ, thay đổi sự phát triển của vị trí nuôi dưỡng tuyến trùng hoặc tỷ lệ giới tính bên trong mô rễ, thúc đẩy sự phát triển của cây, cạnh tranh các chất dinh dưỡng thiết yếu và cảm ứng tính kháng hệ thống (Siddiqui và Mahmood, 1999; El-Nagdi và Youssef, 2004).

4.1 . Đối kháng trực tiếp

4.1.1 . Kháng sinh

Kháng sinh là các hợp chất hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp được các vi sinh vật sản xuất, đóng một vai trò quan trọng trong việc kiểm soát sinh học của một số loài gây hại thông qua cạnh tranh và ký sinh (Raguchander et al., 2011 ). Hầu hết các vi khuẩn vùng rễ chống lại tuyến trùng ký sinh thực vật bằng cách sản xuất độc tố, sản phẩm phụ của trao đổi chất và enzyme. Điều này giúp ức chế quá trình nở của trứng tuyến trùng, ức chế sự phát triển, sinh tồn và sinh sản của của chúng (Siddiqui và Mahmood, 1999). Ammonia được tạo ra trong quá trình phân huỷ vật liệu hữu cơ chứa nitơ bởi các vi sinh vật ammon hoá gây độc cho tuyến trùng và làm giảm quần thể tuyến trùng. P. fluorescens tiết các chất chuyển hóa thứ cấp như 2–4-diacetylphloroglucinol làm giảm quần thể tuyến trùng nang (Siddiqui và Shaukat, 2003). Một số vi khuẩn vùng rễ tạo ra các hợp chất như hydrogen cynamide diệt các sinh vật nguy hiểm trong vùng rễ, tạo ra một môi trường thuận lợi cho sự phát triển của cây (Tian et al., 2007). Rose và cộng sự (2012) cũng thông báo rằng P. fluorescens làm giảm tốc độ sinh trưởng của tuyến trùng. Trong một nghiên cứu khác, ba chi PGPR Azospirillium, Azotobacter, Rhizobium và một chi nấm bệnh Glomus sp. được báo cáo làm giảm đáng kể sự xâm lấn rễ của M. javanica ở đậu gà (chickpea) (Siddiqui và Mahmood, 2001).

4.1.2 . Sinh enzyme lytic

Một trong số các cơ chế kích thích sinh trưởng của PGPR là tạo ra các enzyme như chitinase, peroxidase, phenylalanine ammonia lyase, dehydrogenase, lipase, β-glucanase, protease, phosphatise, vv. Corynebacterium paurometabolu tổng hợp hydrogen sulphide và chitinase có tác dụng ức chế quá trình nở của trứng tuyến trùng (Mena và Pimentel, 2002). Stenotrophomonas maltophilia, B. mycoides và Pseudomonas sp. phân lập từ rễ thực vật kháng tuyến trùng đã làm giảm 56 - 74% quần thể tuyến trùng Tricodorid trong khoai tây. Những vi khuẩn này đặc trưng bởi quá trình oxy hóa phenol và hoạt động đối kháng nấm, sinh enzyme thủy phân và HCN (Insunza et al., 2002). Bảy chủng PGPR được phân lập từ rễ cây nho là S. marcescens, Pantoea agglomerans, C. acidovorans, Sphingobacterium spiritivorum, A. piechaudii, B. mycoides và S. plymuthica có hiệu quả trong việc ức chế, giảm thiểu thiệt hại và sự sinh sản của M. ethiopica. Các chất trao đổi chất thứ cấp của tất cả các chủng này ức chế M. ethiopica đáng kể; trong số đó, B. megaterium và P. putida ức chếhiệu quả nhất (Aballay et al., 2013).

4.1.3. Induced Systemic Resistance (ISR)

Induced Systemic Resistance(tính kháng hệ thống tạo được hay tính kháng hệ thống đươc cảm ứng) là khả năng phòng vệ được tăng cường của thực vật, có được sau khi kích thích phù hợp để chống lại nhiều loại sâu và bệnh hại. Đáp ứng phòng vệ tăng lên do tác nhân gây cảm ứng sau khi lây nhiễm mầm bệnh được gọi là tính kháng hệ thống tạo được (Induced Systemic Resistance – ISR) hoặc tính kháng tập nhiễm hệ thống (systemic acquired resistance /SAR) (Van-Loon, 2000) (Hình 1).

Hình 1. Tính kháng tập nhiễm hệ thống (SAR) cảm ứng bởi mầm bệnh và sự truyền tín hiệu cảm ứng tính kháng hệ thống (ISR) ở thực vật qua trung gian vi khuẩn vùng rễ (Pieterse et al., 2002).

Tính kháng cảm ứng cung cấp sự bảo vệ không đặc hiệu chống lại hàng loạt các mầm bệnh như nấm, vi khuẩn, tuyến trùng, virus và côn trùng gây hại (Beneduzi et al., 2012). Có một số enzyme phòng vệ đã được kết hợp với tính kháng hệ thống bao gồm phenylalanine ammonia lyase (PAL), polyphenol oxidase (PPO), peroxidase (PO), superoxide dismutase (SOD), lipoxygenase (LOX), catalase (CAT), chitinase, ascorbate peroxidase (APX), β-1,3-glucanase chất ức chế proteinase (Pokhare et al., 2012; Mhatre et al., 2017). Những enzyme này khởi đầu quá trình cảm ứng tính kháng bằng cách sản sinh phytoalexin và các hợp chất phenolic (Viswanathan et al., 2003).

Một số nghiên cứu đã chứng minh rằng vi khuẩn vùng rễ làm giảm mức độ gây hại của tuyến trùng bằng cách cảm ứng tính kháng hệ thống của thực vật (Ramamoorthy et al., 2001; Pieterse et al., 2002). Tính kháng cảm ứng này có thể thu được thông qua tăng cường độ cứng của vách tế bào bằng cách làm dày vách tế bào, tích lũy hợp chất phenolic hoặc bằng cách tổng hợp một số hợp chất sinh hóa tham gia các phản ứng tự vệ như các protein, phytoalexin, các lipopolysaccharide (LPS's), siderophore, salicylic acid (SA), jasmonic acid (JA), chitinase và các chất chuyển hóa thứ cấp khác (Siddiqui và Mahmood, 1999; Ramamoorthy et al., 2001). Ngược lại, Siddiqui và Shaukat (2004) phát hiện ra rằng tính kháng hệ thống cảm ứng bởi P. fluorescence không phụ thuộc vào sự tích lũy salicylic acid trong rễ cà chua.

Hallmann và cộng sự (2001) đã công bố rằng, R. etli đã giảm sự lây nhiễm tuyến trùng nang và tuyến trùng nốt rễ khoai tây bằng cách cảm ứng tính kháng hệ thống. Theo nghiên cứu của Reitz và cộng sự năm 2000, lipopolysaccharide của R.etli như là tác nhân cảm ứng tính kháng hệ thống và có vai trò trực tiếp trong việc ngăn chặn sự nhận biết và xâm nhiễm của ấu trùng G. pallida và M. incognita (Reitz et al., 2000; Mahdy et al., 2001). Meena và cộng sự (2012) ghi nhận hoạt tính enzyme cao nhất với quần thể tuyến trùng thấp nhất trong cà chua khi được xử lý với chế phẩm PGPR (P. fluorescens, Pf128+ B. subtilis, Bbv 57). Điều này cho thấy vai trò tiềm năng của PGPR trong việc cảm ứng tính kháng hệ thống chống lại tuyến trùng bằng cách kích hoạt và tích lũy các enzyme bảo vệ như phenylalanine ammonia lyase (PAL), polyphenol oxidase (PPO), peroxidase (PO)

4.2 . Hiệu ứng gián tiếp

PGPR tạo điều kiện cho cây trồng phát triển qua việc sản xuất các phytohormone (auxin, cytokine, ethylene, abscisic acid và các hợp chất điều hòa sinh trưởng thực vật khác) và siderophore; cải thiện hấp thu/sẵn có dinh dưỡng cho thực vật qua cố định nitơ, hòa tan phosphate, khoáng hóa các hợp chất hữu cơ, giúp kích thích sinh trưởng thực vật bằng cách đối phó với stress tuyến trùng.

4.2.1 . Sản xuất phytohormone

Phần lớn các chủng vi khuẩn vùng rễ có thể sản xuất các chất kích thích sinh trưởng thực vật, điều hòa sự sinh trưởng và phát triển của cây. PGPR sản xuất một số phytohormone/chất điều hòa sinh trưởng thực vật như auxin (indole acetic acid, indole butyric acid và phenylacetic acid), cytokine (isopentenyl adenosine, isopentenyl adenine riboside, trans-zeatin ribose và zeatin), gibberellic acid, abscisic acid, ethylene, polyamine, brassinosteroid, jasmonate, salicyclic acid, strigolactone và các hợp chất điều hòa sinh trưởng thực vật khác (Gopalakrishnan et al., 2015), những chất có ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng và trao đổi chất của thực vật. Vai trò chính của phytohormone là tăng cường sự phát triển của thực vật bằng cách kích thích sự phân chia và kéo dài tế bào, phát triển mô và tác dụng có lợi cho sự tăng trưởng và năng suất của cây (Karthik et al., 2016). Ngoài ra, indole acetic acid làm tăng sự ra rễ bên và rễ bất định làmcải thiện sự hấp thu khoáng chất và dinh dưỡng (Arora et al., 2013; Shaikh và Saraf, 2016). Các chủng PGPR có thể tạo ra một phytohormone đơn hoặc phytohormone đa (Karthik và Arulselvi, 2017). Bổ sung các chủng PGPR sản sinhphytohormone vào ruộng bằng cách sử dụng hạt giống dẫn đến kết quả tăng trưởng thực vật và kiểm soát sinh học tuyến trùng (Khan et al., 2012). Ví dụ, chủng Streptomyces sinh phytohormone gia tăng sự phát triển của cà tím bởi khả năng giảm số lượng các u sưngvà khối lượng trứng tuyến trùng (Rashad et al., 2015). Tương tự,Ruanpanun et al. (2010)đã báo cáo hoạt tính diệtkhuẩncủaStreptomycessp. sinh phytohormone. Do đó, bất kỳ ảnh hưởng trực tiếp nào đến việc sản xuất phytohormone của vi khuẩn có thể trở thành tác động đến hiệu quả của phytostilmulation.

4.2.2.. Cố định nitơ

Nitơ là một chất dinh dưỡng đa lượng quan trọng cho sự tăng trưởng và phát triển của thực vật, có liên quan đến quá trình quang hợp, vật liệu xây dựng trong tổng hợp protein và thành phần chính trong nucleic acid ở dạng bazơ nitơ. Lượng nitơ trong đất nông nghiệp rất hạn chế do mất nitơ thường xuyên. Tuy nhiên, thực vật không thể trực tiếp sử dụng nitơ từ khí quyển. Trong hoàn cảnh này, PGPR đóng vai trò chính trong việc cố định nitơ và bổ sung chất dinh dưỡng vào đất cho cây trồng. Các vi sinh vật cố định nitơ này được phân loại thành hai nhóm khác nhau như các vi sinh vật cố định nitơ sống cộng sinh và sống tự do (Gopalakrishnan et al., 2017). Các chủng PGPR cố định nitơ với hoạt tính kháng tuyến trùng đóng một vai trò quan trọng trong nông nghiệp bền vững, cung cấp nguồn nitơ cũng như môi trường không có tuyến trùng cho cây chủ. Aggangan và cộng sự. (2013) đã báo cáoviệc cấy vi khuẩn cố định nitơ thúc đẩy đáng kể sự phát triển của chuối bằng cách ngăn chặn quần thể Meloidogyne incognita và Radopholus similis. El-Hadad và cộng sự (2011) đã báo cáo sự kích thích sinh trưởng thực vật và hoạt tính diệt côn trùng của vi sinh vật cố định nitơ Paenibacillus polymyxa. Gần đây, El-Sayed và cộng sự (2014)báo cáo hoạt động kiểm soát sinh học tuyến trùng của các chủng PGPR cố định nitơ. Một số PGPR chi như Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium và Frankia có khả năng cố định nitơ trong khí quyển, cung cấp cho thực vật vàkích thích sinh trưởng thực vật (Arora et al., 2012; Dash et al., 2017).

4.2.3. Hòa tan phosphate và kali

Phosphate là một nguồn dinh dưỡng chính khác cho sự phát triển của cây sau nitơ. Phosphate đóng một số vai trò quan trọng trong sự phát triển của thực vật như tham gia vào thành phần nucleic acid, tổng hợp protein, phân chia tế bào, phát triển các mô mới và liên quan đến chuyển đổi năng lượng (Gopalakrishnan et al., 2015;Oves et al., 2013). Mặt khác, các hợp chất phosphate sẵn có trong đất sản xuất nôngnghiệp thường ở dạng không hòa tan. PGPR chuyển đổi các dạng phosphatekhông có sẵn thành dạng hoà tan, dễ dàng cho cây trồng hấp thụ bằng cách tạo phức chelate (chelation), sản xuất acid hữu cơ và acid hóa (Gulati et al., 2010), do đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và khả năng cung cấp dinh dưỡng của cây chủ. Một số chi PGPR nhưArthrobacter, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia, Enterobacter, Erwinia, Flavobacterium, Microbacterium, Pseudomonas, Rhizobium, Rhodococcus và Serratia được sử dụng như các vi sinh vật hòa tan phosphate (Sharma et al., 2013;Ahemad et al., 2009). Guang-Can và cộng sự (2008)báo cáo rằng các chủng vi khuẩn B. cereus,B. megaterium,B. caryophylli, P. cichorii và P. syringae có cả khả năng hòa tan phosphate và khả năng khoáng hóa, do đó làm tăng tính khả dụng sinh học của phosphate. Cấy vi khuẩn Mesorhizobium mediterraneum hòa tan phosphate giúp tăng cường sự phát triển của đậu xanh và lúa mạch (Peix et al., 2001). Cấy vi sinh vật hòa tan phosphate ảnh hưởng đến sự phát triển của cây bằng cách tạo điều kiện dinh dưỡng và hoạt động diệt khuẩn. El-Hadad và cộng sự (2011) đã ghi nhận việc cấy vi khuẩn hòa tan phosphate B. megaterium làm tăng chiều dài chồi, khối lượng khô của chồi và rễ, hàm lượng N, P, K của cây cà chua và làm giảmquần thể M. incognita ở vùng rễ.

Kali là một chất dinh dưỡng đa lượng quan trọng cho cây sau nitơ và phosphate. Trong sinh trưởng thực vật, kali đóng vai trò quan trọng trong các chức năng sinh hóa và sinh lý (Zhang và Kong, 2014). Tuy nhiên, các khoáng chất (muscovite, orthoclase, biotite, fenspar, illite, mica) chứa kalitrong đất dưới dạng cố định, không dễ sử dụng. Tương tự như vi khuẩn hòa tan phosphate, một số vi sinh vật vùng rễ hòa tan kali để giải phóng kali từ dạng khó tan sang dạng tan, dễ hấp thuvới cây trồng do đó tăng năng suất cây trồng. PGPR có nhiều cơ chế hòa tan kali khác nhau như tiết acid hữu cơ, tạo phức chelate (chelation), khử, phân ly (complexolysis), trao đổi và acid hóa để hòa tan kali (Meena et al., 2016). Acidothiobacillus ferrooxidans, B. edaphicus, B. mucilaginosus, Burkholderia, Paenibacillus sp. và Pseudomonas sp. tham gia vào quá trình hòa tan kali (Han và Lee, 2006). El-Hadad và cộng sự (2011) cũng đã ghi nhận tác động tích cực của việc cấy vi khuẩn hòa tan kali đối với sự phát triển của cây cà chua và hoạt động của tuyến trùng.

4.2.4. Sản xuất siderophore và ammonia

Sắt là một thành phần thiết yếu cho các sinh vật sống trong các quá trình sinh học như hô hấp, vận chuyển điện tử, quang hợp, cofactorcủa nhiều enzyme,vv. Trong môi trường hiếu khí, sắt tồn tại ở dạng không hòa tan trong đất, các sinh vật sống không thể hấp thu dễ dàng. Trong điều kiện môi trường mà sắt có tính khả dụng sinh học thấp, PGPR đã phát triển các cơ chế cụ thể để thu hồi sắt bằng cách sản xuất các siderophore có khối lượng phân tử thấp (Dell'mour et al., 2012). Một số lượng lớn PGPR bao gồm Aeromonas , Azadirachta, Azospirillum , Azotobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Rhizobium, Serratia và Streptomyces sp. giúp sản xuất siderophore, vận chuyển sắt vào tế bào thực vật nhằm kích thích thực vật phát triển tốt hơn (Cornelis, 2010; Sujatha và Ammani, 2013). Streptomyces sp. sản xuất siderophore và kháng tuyến trùng được báo cáo bởi Ruanpanun và cộng sự (2010) . Tương tự, El-Sayed và cộng sự (2014) đã báo cáo nhiều hoạt động kích thích sinh trưởng thực vật của Bacillus sp., Enterobacter sp. và Pseudomonas sp. cùng với hoạt động kháng tuyến trùng.

Các chất kích thích sinh trưởng thực vật ở các chủng PGPR ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng của cây chủ qua cảm ứng sự phân chia tế bào, phát triển mô, trao đổi chất sinh lý và sinh hóa. Những chủng PGPR này hỗ trợ cây chủ đối phó với sự lây nhiễm tuyến trùng.

Hình 2. Hoạt động kích thích sinh trưởng thực vật và kháng tuyến trùng của các chủng PGPR

5 . Triển vọng tương lai

Tăng cường sản lượng cùng với bảo vệ cây trồng tốt hơn và cải thiện độ phì nhiêu của đất theo cách thân thiện với môi trường là yêu câu cấp bách hiện nay. Hiểu rõ hơn về quần thể sinh vật vùng rễ và sự xâm chiếm của chúng là điều kiện tiên quyết để khai thác hợp lý các chủng PGPR và sử dụng chúng hiệu quả trong sản xuất nông nghiệp bền vững. Kết hợp các công cụ phân tử và công nghệ sinh học cùng với các phương pháp truyền thống sẽ giúp hiểu rõ hơn về sinh học vùng rễ để cải thiện hiệu quả của chiến lược quản lý tuyến trùng tổng hợp. Hơn nữa, các công cụ kỹ thuật di truyền có thể được sử dụng để cải thiện hiệu quả kiểm soát sinh học của PGPR bằng cách biểu hiện một số tính trạng kháng các mầm bệnh thực vật khác nhau để quản lý dịch hại hiệu quả. Toàn bộ tiềm năng của các chủng vi khuẩn có thể được khám phá để giảm tác động có hại của các stress sinh học khác nhau đối với sự phát triển của thực vật. Cần chú ý nhiều tới sự thương mại hóa thuốc trừ sâu sinh học dựa trên PGPR. Các nghiên cứu trong tương lai về tối ưu hóa các điều kiện sinh trưởng, hoạt tính đồng nhất và phổ rộng, sự an toàn, ổn định và thời hạn sử dụng lâu dài hơn của các sản phẩm PGPR là không thể thiếu để thương mại hóa PGPR thành công.

6. Kết luận

Cuộc cách mạng xanh đã tăng sản xuất nông nghiệp toàn cầu và khởi đầu cho việc sử dụng phân bón hóa học tổng hợp để cải thiện năng suất và bảo vệ cây trồng tốt hơn. Việc sử dụng quá nhiều hóa chất nông nghiệp đã trở thành mối đe dọa lớn đối với sức khỏe con người và an toàn môi trường; do đó, nhiều hóa chất đã bị cấm trên toàn thế giới. Đáp ứng nhu cầu lương thực của dân số leo thang là một thách thức lớn. PGPR giúp bảo vệ cây trồng an toàn hơn, cải thiện độ phì nhiêu của đất, kích thích sinh trưởng thực vật và mang lại nền nông nghiệp bền vững. Chiến lược này được chấp nhận rộng rãi trên toàn thế giới như là một trong những phương pháp kiểm soát dịch hại an toàn và kích thích sinh trưởng thực vật. Sự cải tiến công nghệ PGPR sẽ đảm bảo ổn định sản xuất và năng suất của các hệ sinh thái nông nghiệp, hướng tới một nền nông nghiệp lý tưởng và bền vững.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Aballay E., P. Ordenes, A. Martensson, P. Persson (2013). Effects of rhizobacteria on parasitism by Meloidogyne ethiopica on grapevines. Eur. J. Plant Pathol., 135 (2013), pp. 137-145

Abd-Elgawad M.M., S.A. Kabeil (2012). Biological control of Meloidogyne incognita by Trichoderma harzianum and Serratia marcescens and their related enzymatic changes in tomato roots. Afr. J. Biotechnol., 11 (2012), pp. 16247-16252

Aggangan N.S., P.J.S. Tamayao, E.A. Aguilar, J.A. Anarna, T.O. Dizon (2013). Arbuscular mycorrhizal fungi and nitrogen fixing bacteria as growth promoters and as biological control agents against nematodes in tissue-cultured banana var. Lakatan. Philipp. Sci. Lett., 142 (2013), pp. 153-165

Ahemad M., M. Zaidi, M.S. Khan, M. Oves (2009). Biological Importance of Phosphorus and Phosphate Solubilizing Microorganisms—An Overview, Phosphate Solubilizing Microbes for Crop Improvement. Nova, New York (2009), pp. 1-4

Aktar M.W., D. Sengupta, A. ChowdhuryImpact of pesticides use in agriculture: their benefits and hazards. Interdiscip. Toxicol., 2 (2009), pp. 1-12

Arora N.K., S. Tewari, R. Singh (2013). Multifaceted plant-associated microbes and their mechanisms diminish the concept of direct and indirect PGPRs. In N.K. Arora (Ed.), Plant Microbe Symbiosis: Fundamentals and Advances, Springer (2013), pp. 411-449

Arora N.K., S. Tewari, S. Singh, N. Lal, D.K. Maheshwari (2012). PGPR for protection of plant health under saline conditions. D.K. Maheshwari (Ed.), Bacteria in Agrobiology: Stress Management (2012), pp. 239-258

Beneduzi A., A. Ambrosini, L.M.P. Passaglia (2012). Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): their potential as antagonists and biocontrol agents. Genet. Mol. Biol., 35 (2012), pp. 1044-1051

Cornelis P., (2010). Iron uptake and metabolism in pseudomonads. Appl. Microbiol. Biotechnol., 86 (2010), pp. 1637-1645

Dash N.P., A. Kumar, M.S. Kaushik, G. Abraham, P.K. Singh (2017). Agrochemicals influencing nitrogenase, biomass of N2-fixing cyanobacteria and yield of rice in wetland cultivation. Biocatal. Agric. Biotechnol., 9 (2017), pp. 28-34

Dell'mour M., W. Schenkeveld, E. Oburger, L. Fischer, S. Kraemer, M. Puschenreiter, M. Lammerhofer, G. Koellensperger, S. Hann (2012). Analysis of iron-phytosiderophore complexes in soil related samples: LC-ESI-MS/MS versus CE-MS. Electrophoresis, 33 (2012), pp. 726-733

El-Hadad M.E., M.E. Mustafa, M. Selim Sh, T.S. El-Tayeb, A.E.A. Mahgoob, H. Norhan, A. Aziz (2011). The nematicidal effect of some bacterial biofertilizers on Meloidogyne incognita in sandy soil. Braz. J. Microbiol., 42 (2011), pp. 105-113

El-Nagdi W.M.A., M.M.A. Youssef (2004). Soaking faba bean seed in some bio-agent as prophylactic treatment for controlling Meloidogyne incognita root-knot nematode infection. J. Pest Sci., 77 (2004), pp. 75-78

El-Sayed W.S., A. Akhkha, M.Y. El-Naggar, M. Elbadry (2014). In vitro antagonistic activity, plant growth promoting traits and phylogenetic affiliation of rhizobacteria associated with wild plants grown in arid soil. Front. Microbiol. Plant-Microbe Interact., 5 (2014), pp. 1-11

Gopalakrishnan S., A. Sathya, R. Vijayabharathi, R.K. Varshney, C.L.L. Gowda, L. Krishnamurthy (2015). Plant growth promoting rhizobia: challenges and opportunities. 3 Biotech, 5 (2015), pp. 355-377

Gopalakrishnan S., V. Srinivas, S. Samineni (2017). Nitrogen fixation, plant growth and yield enhancements by diazotrophic growth-promoting bacteria in two cultivars of chickpea (Cicer arietinum L.). Biocatal. Agric. Biotechnol., 11 (2017), pp. 116-123

Guang-Can T., T. Shu-Jun, C. Miao-Ying, X. Guang-Hui (2008). Phosphate-solubilizing and -mineralizing abilities of bacteria isolated from soils. Pedosphere, 18 (2008), pp. 515-523

Gulati A., N. Sharma, P. Vyas, S. Sood, P. Rahi, V. Pathania, R. Prasad (2010). Organic acid production and plant growth promotion as a function of phosphate solubilization by Acinetobacter rhizosphaerae strain BIHB 723 isolated from the cold deserts of the trans-Himalayas. Arc Microbiol., 192 (2010), pp. 975-983

Hallmann J., A. Quadt-Hallmann, W.G. Miller, R.A. Sikora, S.E. Lindow (2001). Endophytic colonization of plants by the biocontrol agent Rhizobium etli G12 in relation to Meloidogyne incognita infection. Phytopathol, 91 (2001), pp. 415-422

Han H.S., K.D. Lee (2006). Effect of co-inoculation with phosphate and potassium solubilizing bacteria on mineral uptake and growth of pepper and cucumber. Plant Soil Environ., 52 (2006), pp. 130-136

Insunza V., S. Alstrom, K.B. Eriksson (2002). Root bacteria from nematicidal plants and their biocontrol potential against trichodorid nematodes in potato. Plant Soil, 241 (2002), pp. 271-278

Karthik C, P.I. Arulselvi (2017). Biotoxic effect of chromium (VI) on plant growth-promoting traits of novel Cellulosimicrobium funkei strain AR8 isolated from Phaseolus vulgaris rhizosphere. Geomicrobiol. J., 34 (2017), pp. 434-442

Karthik C., N. Elangovan, T. Senthil Kumar, S. Govindharaju, S. Barathi, M. Oves, P. Indra Arulselvi (2017). Characterization of multifarious plant growth promoting traits of rhizobacterial strain AR6 under Chromium (VI) stress. Microbiol. Res., 204 (2017), pp. 65-71

Karthik C., M. Oves, R. Thangabalu, R. Sharma, S.B. Santhosh, P.I. Arulselvi (2016). Cellulosimicrobium funkei-like enhances the growth of Phaseolus vulgaris by modulating oxidative damage under chromium (VI) toxicity. J. Adv. Res., 7 (2016), pp. 839-850

Khan M.R., M.M. Khan, M.A. Anwer, Z. Haque (2012). Laboratory and field performance of some soil bacteria used as seed treatments on Meloidogyne incognita in chickpea. Nematol. Mediterr., 40 (2012), pp. 143-151.

Kokalis-Burelle N., C.S. Vavrina, E.N. Rosskopf, R.A. Shelby (2002). Field evaluation of plant growth-promoting rhizobacteria amended transplant mixes and soil solarization for tomato and pepper production in Florida. Plant Soil, 238 (2002), pp. 257-266.

Kumar A, Vandana, M. Singh, P.P. Singh, S.K. Singh, P.K. Singh, K.D. Pandey (2016). Isolation of plant growth promoting rhizobacteria and their impact on growth and curcumin content in Curcuma longa L. Biocatal. Agric. Biotechnol., 8 (2016), pp. 1-7

Mahdy M., J. Hallmann, R.A. Sikora (2001). Influence of plant species on the biological control activity of the antagonistic rhizobacterium Rhizobium etli strain G12 toward the root knot nematode Meloidogyne incognita. Meded. Rijksuniv. Gent Fak. Landbouwkd. Toegep. Biol. Wet., 66 (2001), pp. 655-662

Meena K.S., E.I. Jonathan, K. Devrajan, T. Raguchander (2012). Pseudomonas fluorescens induced systemic resistance in tomato against Meloidogyne incognita. Indian J. Nematol., 42 (2012), pp. 5-10

Meena V.S., I. Bahadur, B.R. Maurya, A. Kumar, R.K. Meena, S.K. Meena, J.P. Verma (2016). Potassium-solubilizing microorganism in evergreen agriculture: an overview. V.S. Meena, et al. (Eds.), Potassium Solubilizing Microorganisms for Sustainable Agriculture, Springer, India (2016), 10.1007/978-81-322-2776-2_1

Mena J., E. Pimentel(2002). Mechanism of action of Corynebacterium pauronetabolum strain C-924 on nematodes. Nematology, 4 (2002), p. 287

Mendes R, P. Garbeva, J.M. RaaijmThe rhizosphere microbiome: significance of plant beneficial, plant pathogenic, and human pathogenic microorganisms.FEMS Microbiol. Rev., 37 (2013), pp. 634-663

Mhatre P.H.,, Pankaj, J. Kumar, N.A. Shakil, R. Kumar, T. Adak (2017). New formulations of salicylic acid and their Bioefficacy Evaluation on wheat Against cereal cyst nematode. Indian J. Nematol., 47 (2017), pp. 155-165

Oves M., M.S. Khan, A. Zaidi (2013). Chromium reducing and plant growth promoting novel strain Pseudomonas aeruginosa OSG41 enhance chickpea growth in chromium amended soils. Eur. J. Soil Biol., 56 (2013), pp. 72-83.

Peix A., A.A. Rivas-Boyero, P.F. Mateos, C. Rodriguez-Barrueco, E. Martı́nez-Molina, E. Velazquez (2001). Growth promotion of chickpea and barley by a phosphate solubilizing strain of Mesorhizobium mediterraneum under growth chamber conditions. Soil Biol. Biochem., 33 (2001), pp. 103-110

Pieterse C.M.J., S.C.M. VanWees, J. Ton, J.A. VanPelt, L.C. VanLoon (2002). Signalling in rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana. Plant Biol., 4 (2002), pp. 535-544

Pokhare S., Pankaj, N.A. Shakil, J. Kumar, K. Singh (2012). Foliar application of chemical elicitors induces biochemical changes in wheat against the cereal cyst nematode Heterodera avenae. Nematol. Medit., 40 (2012), pp. 181-187.

Priyank Hanuman Mhatre, Chinnannan Karthik, K.Kadirvelu, K.L.Divya, E.P.Venkatasalam, Sakthivel Srinivasan, G.Ramkumar, Chandrasekar Saranya, Rajashree Shanmuganathan, (2019).Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR): A potential alternative tool for nematodes bio-control. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology. Volume 17, Pages 119-12

Raguchander T., D. Saravanakumar, P. Balasurramanian (2011). Molecular approaches to improvement of biocontrol agents of plant diseases. J. Biol. Cont., 25, pp. 71-84

Ramamoorthy V., R. Viswanathan, T. Raguchander, V. Prakasam, R. Samiyappan (2001). Induction by systemic resistance by plant growth promoting rhizobacteria in crop plants against pests and diseases. Crop Prot., 20 (2001), pp. 1-11.

Rashad F.M., H.M. Fathy, A.S. El-Zayat, A.M. Elghonaimy (2015). Isolation and characterization of multifunctional Streptomyces species with antimicrobial, nematicidal and phytohormone activities from marine environments in Egypt. Microbiol. Res., 175 (2015), pp. 34-47

Reitz M., K. Rudolph, I. Schroder, S. Hoffmann-Hergarten, J. Hallmann, R.A. Sikora (2000). Lipopolysaccharides of Rhizobium etli strain G12 act in potato roots as an inducing agent of systemic resistance to infection by the cyst nematode Globodera pallid. Appl. Environ. Microbiol., 66 (2000), pp. 3515-3518.

Rose R., M. Irshad, S.A. Tiyagi, K. Zehra (2012). Conjoint effect of oil-seed cakes and Pseudomonas fluorescens on the growth of chickpea in relation to the management of plant-parasitic nematodes.Braz. Arch. Biol. Technol., 55 (2012), pp. 801-808

Ruanpanun P., N. Tangchitsomkid, K.D. Hyde, S. Lumyong (2010). Actinomycetes and fungi isolated from plant-parasitic nematode infested soils: screening of the effective biocontrol potential, indole-3-acetic acid and siderophore production. World J. Microbiol. Biotechnol., 26 (2010), pp. 1569-1578.

Schneider S.M., E.N. Rosskopf, J.G. Leesch, D.O. Chellemi, C.T. Bull, M. Mazzola (2003). Research on alternatives to methyl bromide: pre-plant and post-harvest. Pest Manag. Sci., 59 (2003), pp. 814-826

Shaikh S., M. Saraf (2016). Biofortification of Triticum aestivum through the inoculation of zinc solubilizing plant growth promoting rhizobacteria in field experiment. Biocatal. Agric. Biotechnol., 9 (2016), pp. 120-126

Sharma S.B., R.Z. Sayyed, M.H. Trivedi, T.A. Gobi (2013). Phosphate solubilizing microbes: sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural soils. Springer Plus, 2 (2013), pp. 1-14

Siddiqui Z.A., I. Mahmood(1999). Role of bacteria in the management of plant parasitic nematodes: a review. Bioresour. Technol., 69 (1999), pp. 167-179.

Siddiqui Z.A., I. Mahmood (2001). Effects of rhizobacteria and root symbionts on the reproduction of Meloidogyne javanica and growth of chickpea. Bioresour. Technol., 79 (2001), pp. 41-46

Siddiqui I.A., S.S. Shaukat (2004). Systemic resistance in tomato induced by biocontrol bacteria against the root-knot nematode, Meloidogyne javanica is independent of salicylic acid production. J. Phytopathol., 152 (2004), pp. 48-54

Siddiqui I.A., S.S. Shaukat (2003). Suppression of root-knot disease by Pseudomonas fluorescens CHA0 in tomato: importance of bacterial secondary metabolite 2,4-diacetylphloroglucinol. Soil Biol. Biochem., 35 (2003), pp. 1615-1623

Siddiqui I.A., D. Haas, S. Heeb (2005). Extracellular protease of Pseudomonas fluorescens CHA0, a biocontrol factor with activity against the root-knot nematode Meloidogyne incognita. Appl. Environ. Microbiol., 71 (2005), pp. 5646-5649

Singh S., B. Singh, A.P. Singh (2015). Nematodes: a threat to sustainability of agriculture. Procedia Environ. Sci., 29 (2015), pp. 215-216

Sujatha N., K. Ammani (2013). Siderophore production by the isolates of fluorescent pseudomonads. Int. J. Curr. Res. Rev., 5 (2013), pp. 1-7

Tabatabaei F.S., A. Saeedizadeh (2017). Rhizobacteria cooperative effect against Meloidogyne javanica in rhizosphere of legume seedlings. Hell. Plant Prot. J., 10 (2017), pp. 25-34

Teymouri M, G. Ebrahimipour, M. Karkhane, A. MarzbanMetal resistant and phosphate solubilizing bacterium improves maize (Zea mays) growth and mitigates metal accumulation in plant. Biocatal. Agric. Biotechnol., 8 (2016), pp. 13-17.

Tian B.Y., J.K. Yang, L.H. Lian, C.Y. Wang, K.Q. Zhang (2007). Role of neutral protease from Brevibacillus laterosporus in pathogenesis of nematode. Appl. Microbiol. Biotechnol., 74 (2007), pp. 372-380

Timper P., (2014). Conserving and enhancing biological control of nematodes. J. Nematol., 46 (2014), pp. 75-89

Tranier M.S., J. Pognant-Gros, R.D.C. Quiroz, C.N.A. Gonzalez, T. Mateille, S. RoussosCommercial biological control agents targeted against plant-parasitic root-knot nematodes. Braz. Arch. Biol. Technol., 57 (2014), pp. 831-841

Trudgill D.L., G. Bolla, V.C. Blok, A. Daudi, K.G. Davies, S.R. Gowen, M. Fargette, J.D. Madulu, T. Mateille, W. Mwagenui, C. Netscher, M.S. Phillips, A. Sawadogo, C.G. Trivino, E. VoyoukallouThe importance of tropical root-knot nematodes (Meloidogyne spp.) and factors affecting the utility of Pasteuria penetrans as a biocontrol agent. Nematology, 2 (2000), pp. 823-845

Van-Loon L.C., (2000). Systemic induced resistance. In A.J. Slusarenko, R.S.S. Fraser, L.C. vanLoon (Eds.), Mechanisms of Resistance to Plant Diseases, Kluwer, Dordrechet (2000), pp. 521-574

Viswanathan R., R. Rajitha, A. Ramesh Sundar, V. Ramamoorthy (2003). Isolation and identification of endophytic bacterial strains from sugarcane stalks and their In vitro antagonism against the red rot pathogen. Sugarcane, 5 (2003), p. 2529

Wani A.M., (2015). Plant growth-promoting rhizobacteria as biocontrol agents of phytonematodes. In book.T.H. Askary, P.R.P. Martinelli (Eds.), Biocontrol Agents of Phytonematodes, CAB International, Wallingford, UK (2015), pp. 339-362

Zhang C., F. Kong (2014). Isolation and identification of potassium-solubilizing bacteria from tobacco rhizospheric soil and their effect on tobacco plants. Appl. Soil Ecol., 82 (2014), pp. 18-25